地形因子对生物的作用主要体现在哪一方面？

地形因子对生物的作用主要是间接作用。地形因子通过影响生物生存环境的温度、湿度、光照等条件，间接地对生物产生影响。因此，选项C“间接作用”是正确答案。选项A“直接作用”、选项B“能量交换作用”、选项D“物质交换作用”都不是地形因子对生物的主要作用。